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第十三章 半索动物门(Hemichordata)

时间:2014-08-16 17:44 来源:未知 作者:地理教师 责任编辑:地理教师
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  半索动物(Hemichorda)又称隐索动物(Adelochorda),是一些口腔背面有一条短盲管(口盲囊buccal diverticulum,俗称口索stomochord)前伸至吻内的海栖类群。1825年黄殖翼柱头虫(Pty-chodera flava)最早被发现和命名,至今全世界已有90余种,包括体呈蠕虫状的肠鳃纲和形似苔藓动物的羽鳃纲两大类,其中有77%以上的种类隶属于肠鳃纲,最常见的代表动物为各种柱头虫(图13-1)。

  本门动物的体长由2.3mm~2.5m(巴西沿海的巨柱头虫Balanoglossus gigas)不等,大多数种类广泛分布于热带海和温带海的沿海,只有极少数种能生存在寒带海中。主要栖息于潮间带或潮下带的浅海沙滩、泥地或岩石间,营单体自由生活或集群固着生活,40m以下的海域中种类甚少,在西非大西洋4500m深海所发现的粗吻柱头虫(Glandiceps sp.),是迄今所知生活在海底最深的半索动物。

第一节 半索动物门的代表动物及其主要特征

  (一)柱头虫的外形和生活习性

  柱头虫(Balanoglossus)属于肠鳃纲(Enteropneusta),是半索动物门中分布甚广的类群,产于我国的三崎柱头虫(B.misakiansis)具有本门动物的主要特征。体呈蠕虫形,两侧对称而背腹明显,全身由吻(proboscis)、领(collar)和躯干(trunk)三部分组成,吻位于最前端,稍后是指环状的领,躯干部最长,又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区,末端为肛门。虫体内的各部均有空腔,即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭藉富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部,在浅海沙滩中运动和挖掘成U字形洞道,并藏身在洞道内营少动的生活,人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便(图13-2)。

  (二)主要特征

  1.体壁和体腔 体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮,外被纤毛,除肝囊区外,上皮内含有形状各异的多种腺细胞,均可分泌粘液至体表,粘牢洞道壁上的沙粒,使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层,底部则为薄而无结构的基膜(图13-3)。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层,紧贴其内的为体腔膜。

 

  吻内有一吻腔,后背部以吻孔与外界相通,可容水流进入和废液排出,当吻腔充水时,吻部变得坚挺有力,形似柱头,可用于穿洞凿穴,柱头虫即因此而得名。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔,这5个腔都是由体腔分化而来。

  2.消化和呼吸 柱头虫的消化道是从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处,口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部,盲管的腹侧有胶质吻骨(pro-boscis skeleton),但尚无坚硬结构,因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索(stomochord),也有人认为短育管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小,所以把具有这一结构的动物称为半索动物。口后是咽部,在外形上相当于鳃裂区,其背侧排列着许多(7~700)成对的外鳃裂,每个外鳃裂各与一U字形内鳃裂相通,然后再由此通向体表。彼此相邻的鳃裂间布有丰富的微血管,虫体在泥沙掘进过程中,水和富含有机物质的泥沙被摄入口内,水经内鳃裂从外鳃裂排出时,就完成了气体交换的呼吸作用(图13-4),而食物的消化和吸收情形,则与蚯蚓大致相同。胃的分化不显著,在肠管靠后段的背侧有若干对黄、褐、绿等混合色彩的突起为肝盲囊(he-patic caecum),故称肝囊区,肝盲囊是柱头虫的主要消化腺。肠管直达虫体末端,开口于肛门。

  3.循环和排泄 循环系统属于原始的开管系,主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似,背血管的血液向前流动,腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦,再往前则进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动,注入其前方的血管球(脉球 glomer-ulus),由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔,再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血管,其中有2条分布到吻部,另2条为后行的动脉血管,在领部腹面两者汇合成腹血管,将血管球中的大部分血液输送到身体各部。

  4.神经 除身体表皮基部满布神经感觉细胞外,还有2条紧连表皮的神经索,即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙,由此发出的神经纤维聚集成丛,这种结构曾被认为是雏形的背神经管,该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系(图13-5)。

  5.生殖和发育雌雄异体。生殖腺的外形相似,均呈小囊状,成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色,精巢呈黄色。体外受精,卵和精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小,卵黄含量也少,受精卵为均等全裂,胚体先发育成柱头幼虫(tornaria),然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明,体表布有粗细不等的纤毛带,营自由游泳生活,它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫(bipinnaria)(图13-6)。变态时期,幼虫沉至海底,身体逐渐转为黄色,纤毛带也相继消失,前后两端分别延伸成吻部和躯干部,最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类(纤吻柱头虫 Saccoglossus)于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态,即可直接发育为柱头虫。

  我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科(Ptyroboderidae)的三崎柱头虫及玉钩虫科(Harrimaniidae)的黄岛长吻柱头虫(Dolichoglossus hwangtauensis)等(图13-7)。


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