二、初始生产力模型

　　很久以前就已确知，绿色植物是地球上唯一的能够利用无机界的物质去建造自己，并形成整个生物界基础的初始生产力，也有人将其称为第一性生产力。人们经历了漫长的时日才了解到这个基本事实。最早对植物进行实验的，是欧洲植物学家范·海尔蒙脱。他将完全干燥的泥土装入一个大容器内，而后仔细称重，约合90公斤，随之在此容器内栽植一株重约2.25公斤的柳树，再浇灌适当的水分。为了避免其他物质落入容器，确保试验的严密性，他密封了容器中泥土的表面，以与外界隔离。之后，每天都要浇入经过计量的水分，这样连续5年之后，柳树生长已达到74.5公斤，于是他将整个容器内的泥土取出，并在把泥土内的水分去掉后，再精确地对风干土称重，与5年前栽植这株树时的干燥土壤相比，几乎没有发现什么明显的损失。海尔蒙脱是一个十分严谨的科学家，他对试验的处理是无懈可击的，他的纪录也是一丝不苟的，但他从观察事实中却导致了完全错误的结论：他认为柳树增重既然与泥土重量变化不大，那么柳树在5年内所增长的70多公斤只能是由于每天不断加水获得的。

　　1782年，瑞士的一个牧师西尼比尔在英国科学家普雷斯特列与荷兰医师英根豪斯的实验基础上，发现了在植物不断放出氧气的同时，显然还伴随着二氧化碳的参与。他写道：“植物在太阳光下放出的气体，是植物利用太阳光转化二氧化碳的产物。”之后，又有人发现植物物质的建造除二氧化碳以外，还必须有水的参加(当然这里所谓水的参与过程，与前述海尔蒙脱认为植物增重只能依靠水的主观判断是完全不相同的)。再往后更为精细的研究指553出，一些元素如氮、磷、钾等也参与了植物物质的建造过程。经过这一系列的认识，英根豪斯终于把植物体的合成，总结为一个十分有用的化学方程式，这就是我们现在已经很熟悉的光合作用方程：

　　当然这个方程只说明了光合作用反应的一般原理，那时尚未洞悉其复杂的中间过程，只是在20世纪以后，关于光合作用的合成机制，才逐步地得以深刻的认识并取得了很大进展。

　　一旦人们了解到绿色植物在自身建造中，干物质重量的90～95％来自光合作用这个基本事实后，不少人都试图估算人类所居住的这个行星上，一年究竟可以产生多少初始生产力。进行这种估算的第一个人，是德国著名化学家李比希(Liebig)。他在1840年假定地球的陆地表面全部都为密集生长着的草地所覆盖，这样每年每公顷可以获得的干物质产量可达到5吨。在此基础上，他得到了全球陆地总表面上每一年可以同化的碳数量为3×1010吨。李比希的这种起过先锋作用的尝试，不断地为后人所追随。例如舍鲁戴尔(Schroeder)在1919年就将地球陆地表面进一步分别处理为森林的、农田的、草原的和荒漠的4种基本类型，针对每一种类型可以产生的生物物质量去进行总量计算，其结果为每年全球陆地同化碳的数量只有1.63×1010吨，虽然约比李比希的估算值减少了1倍，但是他的数值似乎更接近于现实。自那时起至目前，尤其是从本世纪60年代开始，随着全世界人口压力的增大，这种研究初始生产力的工作，为从事生态学、农学、林学和地理学研究的许多人所重视。联合国教科文组织的“国际生物学计划”(IBP)的中心研究课题，就是关于初始生产力的探讨。近10余年来，在这个领域中的活跃表现，就是重视该项研究的一个十分生动的证明。此处我们首先引用宾卡(Pianka)在1974年的计算结果(表10-3)。

　　另外1971年莱斯(H.Lieth)在美国第二次国家生物学会议上提供了各类面积上的初始生产力占据总初始生产力之百分比(表10-4)。
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