第五章 地生态过程

　　5．1 概述

　　生态的观点是地理学的基本观点，地生态过程是一种重要的地理过程．生态就其本意来说是生物与其所处的相互关系．生态系统指包括了特定地域或环境中的全部生物或生物群落与物理环境(自然环境相互作用的任何统一体．在这个系统内部，能量的流动形成了一定的供养结构、生物多样性和物质循环，后者特指生物与非生物之间的物质交换．地生态的概念是生物学生态与地学观念的结合．地生态系统或地生态强调环境与生物之间的作用远甚于生物或生物群落之间的作用．首先地生态学总是从某一种特定的地域环境(如湿地、山地)角度来讨论生态系统的特性；其次，地生态学虽然重视生物尤其是人或生物群落的作用，但已不把它放在中心的地位，种群的动态与生物多样性在这里并不被特别地强调，而把更多的注意力放置于生物与物理环境乃至于外界干扰的相互作用上；再次，也许是最主要的，地生态系统分析中已经不注重甚至不注意营养结构，而把物质、能量的循环过程放在最主要的地位，并且注意分析由于这种循环形成的空间(景观)结构(由此代替了对营养结构的重视)．关于景观结构或空间结构的分析理论目前越来越多地成为地生态学的主流，以至于被特别地区分出来称之为景观生态，相应地，地生态系统就强调生物与环境联系并具有能量、物质流动形成的景观结构、生物多样性与地域多样性和物质循环体系的系统．这里地域多样性是由于能量物质流动产生的不断发生的地域分异过程的产物．地域可能被追溯下去到一定的最小单元，在这个追溯过程中，我们可以发现地域与地域之间不断有类型差异．值得注意的是，地域分异过程是递阶进行的而不是连续过渡的．地域分异性是地理学的基本规律．在地生态现象中，这种分异序列大致可以描述为：全球——自然带——自然区——自然亚区——(？)——土地系统——土地类型——立地(site)．立地是地域分异或地域生态分异的最小单位，一个立地内的土地环境的微气候、水文、地貌、土壤特征已不可再划分，但这并不是说生物学意义上的生态现象已经不存在了；从生物学观点观察，土壤微生物与它的物理环境土壤之间仍然存在生态问题．我们认为到立地尺度以下，地生态过程已经终结了．上述系列是否被普遍接受是值得怀疑的．由于地域多样性存在，这种序列会被破坏．在一个山地环境中，从山脚到上顶出现了纬度地带性，它对应的是带，带以下已经进入了土地系统甚至于土地类型级别的分异．从全球角度看，亚区过渡为土地系统也似乎太快，所以笔者在这里插入了一个‘？’．形象地讲，地域的生态分异就象一根两端固定于自然带和立地上的弦，弦在振动中有多少个波腹与波节，与具体的过程和“材料”(环境尺度)有关，然而无论如何，波节的数量是可数个的或有限个的．

　　能量流与物质流在地生态过程中处于基本的关联系统单位的地位．我们将会看到，地生态过程的模型，基本上是由能量关联、物质关联的形式建立的．在绪论中我们强调，地理学的一种基本观念是热力学观念，在地生态系统中，这种观念被表现得淋漓尽致．相反地在下节中我们可以看到种群模型缺少这种观念，这不能不说这是地理学与生物学或生态学的重要差别．在细节上，但是却是具有重要意义的方面，生态学与地理学关于生产力的出发点是不一样的．生物学生产力观念落实在群落或生态系统方面，强调群落实际的生产力．地理学生产力观念一般考察土地潜在的生产力，或者环境的统计平均生产力，如土地的光温潜力、荒漠初级生产力和河口初级级生产力．在这方面一般的分析模型常具光合作用测度＝f(限制因子的地域状况)的形式．

　　与能量流类似，地理学对于地生态系统物流的考察侧重于有生物量，或者侧重于有潜在生物作用的在地理环境单元即生态系统物理环境内的流动；生物体内的流动被忽视，生物间的流动并不被特别的强调．而目前地理学中，物流往往被赋于较能流更多的重视．在具体形式上，地理学或地生态过程更多地说注意水流及水对地域多样性的作用．其次注意地球化学循环；由此直接引发了对污染物在大气、土壤、水体中运动的重视．同时元素的迁移引起的地域多样性被认真的考察．这种考察一般是按环境类型和区域单元进行的，如苔原、泰加林、湿热带的元素迁移循环规律和在区域内划分出若干具有统一地球化学特征的地球化学省．

　　从地理过程角度，地生态物质循环被分成若干类型．目前理论上将地化循环分作气体型和沉积型，前者储存于空气和水中，后者储存于岩石圈和土壤圈中．这种类型的划分似乎还可以进一步深入下去．从区域的观点看，生态系统往往对物质的输入起到一个化学或物理状态转化器的作用，使得物质储存类型发生变化，即产生了地域多样性又维持了生态系统本身的运行．

　　生物与它的地理环境之间，存在着复杂的关系，这种关系往往只能哲理性地说明．一个生物体或群落在特定的地理环境中繁衍和发育，特定的地理环境提供给生物或生态系统以特定的能量和物质输入，从而也就约束了生物的发展范围和生态系统的运行．地理环境的约束作用，一般被分解为气温或积温，光热、水分、湿度、土壤、土壤或水体中的生物盐、大气成分，作为生态因子的火等．这些条件首先受气候决定；其次，由地貌决定．地生态分析一般也主要由这两个因子来划分地域生态类型或者说确定土地的基本类型．进一步地划分土地类型，则需要引用其它地理过程特征．土地类型识别并进而对土地的评价目前只能哲理性地与生态系统相联系．当生态系统或种群、群落处于稳定状态时，有Liebig最小因子定律成立．Liebig于1840年提出“植物的生长取决于处在最小状况的食物的量，”后来被称作Liebig最小圈子定律．这个定律的进一步发展是耐性定律．耐性定律认为不仅生长所需的化学物质(“食物”)中相对的成分是生物体及生态系统发展的限制因子，而且光热、水等地理条件也会因某方面不能提供必需的物质、能量输入而成为限制因子．例如，世界上大多数地区，光、热条件是充分的，而水量却成了限制因子．实际上生物有一个生态学上的环境容许的范围，Shelford把最大量和最小量限制合并称作耐性定律．现代研究说明，生物能够对一个因子的耐性范围很广，而对另一个因子的耐性范围很狭，对所有因子的耐性范围都很广的生物一般分布很广，当一个种的某一个生态因子不是处在是适度的状况时，另一些生态因子的耐性限度将会下降．经常可以发现，自然界中生物实际上并不在某一个特定的环境因子最适范围内生活，繁殖期通常是个临界期，环境因子最可能起限制作用．

　　由于耐性范围的存在，生物的地域分布呈现出限于一定空间范围的特征．牛文元(1989)实际上猜测这种空间分布呈正态分布的形式，因此他提出生态环境过渡带的宽度指标B为

B＝x1-x2＋3(σ1＋σ2) (5．1．1)

　　式中，xi，σi分别为第i(＝1，2)种生物种群或优势分布的中间位置和方差．过渡带的存在使得地域多样性和景观结构更为丰富．显然，关于生物种群或优势种空间分布的形式，还缺少科学的理论．近年来借助遥感观察和分析，关于地域多样性和空间结构、景观结构的理论，景观生态理论得到了发展(Zonneveld，Forman，1990)．

　　E．皮洛认为，生态学本质上是一门数学．这种观点虽显得偏颇，但是它恰当地指出了生态学中数学的广泛应用．生态(学)过程暨地生态过程，通常被大量的数学模型所描述．与前面三章的内容不同，生态学模型带有较多的任意成分，因为它们不象物理问题，可能借助大量观察和重复实验来总结普通规律．皮洛指出，任意地制造模型会带来对生态系

　　认为在生态建模方面需要注意二个问题：①自然是如此之复杂以至于不可能在细节上描述它，没有模型是完全正确的．好的模型可能有助于我们从某一角度对生态系统的透视，并从中获得知识；换一个角度，需要新的模型．②生态系统由很多相互作用的成分构成，必须认为其是不可约系统，这就要求我们以经验机理模型作为基本工具．为建模式，需要认识三个问题：①系统的特征；②我们将用模式于什么目的；③可以利用的技术资源．实际上，笔者认为上述讨论适合于地理学建模型，尤其是本章和今后几章的模型．

　　种群动态虽然不属于地生态问题，但种群动态常常是生态系统的出发点，并且它揭示的问题，如稳定性、平衡态等对分析其他地理问题很有意义，本章的模型部分先从种群模型开始，在种群问题讨论中，请注意有直接地理意义的生态经济问题．

　　最后补充说一句，地理学涉及的生态过程，决不限于地生态学领域，尤其是狭义上的．