5．3 景观生态学模型

    景观生态学的视角，主要在于生物的空间分布或称景观结构，我们认为它更多地关心地域多样性及其对生物多样性的联系．景观生态的观念的大发展是遥感技术普遍应用以来的事件，遥感图像识别，主要是针对地域类型或地域多样性的．景观生态学还在发展中．我们这里尚不能系统地阐述它的理论，而试图从几个专题角度来体现它的梗概．

    在许多场合中，群落中种群的空间格局被认为是泊松(Poisson)分布．设空间由若干单位组成．每个单位有n个位置，每个位置可为一个个体占用，每个单位中每个位置点占用的概率相等．从概率论易知，每个单位内的个体数r服从λ泊松分布．(当n→∞)．

    这个分布的均值与方差均为λ．这个看去十分自然的模型与实际情况有很大出入．在实际的生态系统中发现个体数分布的均值明显地小于方差，与泊松分布的特征不合．出现这种情况的原因看来有两方面的．如果我们要求n→∞，则单位的空间范围扩大，空间的均匀性被破坏，因为地域总是分异为不同地理环境的．为保持均匀性，n必须有限．再考虑到每一个体要占用一定的空间．当一个位置被占用时，附近的位置就发生了变化，每个位置占用的概率不相等．所有这些都是空间分布偏离的原因．一些证据表明，个体数的分布服从对数正态分布，但缺少理论说明．在习惯上采用方差V与均值m的比V/m作为空间聚集的一个测度，用它来作为格局的统计描述．在样本总数给定时，常用

    5％的水平认识两个格局没有显著差异．在E．C．皮洛的著作(中译本，1988)中有大量的关于格局(分布)讨论的内容．

    格局的形成，实际上是种群空间扩散的结果，这种内容，有时被称作景观动力学．近年来有较多的文献加以研究．作为例子，我们介绍Possingham和Roughgarden(1990)关于生物体在海洋环境的水中扩散的模型．将生物空间格局的形成归结成幼体扩散，幼体的扩散满足反应-扩散方程，即

(5．3．3)

    式中，L为幼体数量，u，v为流的速度，K为扩散系数，λ为幼体死亡率．“幼体”在这里实际上可以代表新的种群，λ(x，y，t)是生育率与死亡率之和，为“反应”项．这样(5．3．3)式可被推广为一般的种群生长扩散过程．对生物体来说，u，v可能是由于水等的载体运动带来的，所以是已知变量，特别是植物，近似有u＝v＝0，这样归结为极普通的空间扩散方程．

    景观格局或植被格局形成后，往往在空间里一定的特征图形，狭义地可称之为景观结构．景观生态学将结构抽象成三种基本构元——葩嵌(patch)、廓道(corridor)和基底．葩嵌是空间的点结构或块结构，它具有活化空间结构的性质．廓道一般是线状特征，它起着分割或联通空间单元的作用，基底是背景结构，它一般是面状，它也可以是点状单元随机分布形成的宏观背景．基于葩嵌、廓道、基底的观点，各种空间图形特征被归类、规化从而从图形学和数学角度得说明．

    景观生态观点的贯彻使许多作者引入了大量图形学的量度指标来度量环境，生物群落格局等的形态特征．如湖泊的形态，已经总结出湖泊形态演化的“标准”序列．笔者认为，由于地域多样性的存在，这种标准序列只能被谨慎地应用．关于图形学的内容可参见有关的专著．

    王铮(1987，1990a，1990b)从遥感学的角度较多地讨论了景观结构．王铮认为遥感图象反映的景观最小单元是遥感相，相是在给定的观察下(这里为遥感观察)不可再细分的空间单元，它由于地物“均匀掺混”在一起形成．所谓“均匀掺混”指的是地物分布形成了正态分布的光谱特征，一般观察下，可以认为宏观特征一致．遥感图像可以作景观分解，景观分解的基图像为土被、植被、温度时，遥感图像的KM变换就是一种景观分解的方法．景观分解，从数学上看景观光谱分解的提升，其形式为：

    王铮证明由于地域分异性存在尺度差异和传感器的卷积效应，多波段图像作因子分析(也称奇异值分解或谱分解)，是完成景观分解的一种数学映照．

    景观不仅存在相(在地面观察下，立地就是相)，而且存在景观象测不准原理．实际上由于生物耐性范围的存在，如果我们给群落以某种种标志，则我们会发现，如果认为凡出现该种就认为属于某一群落的判据，则我们无法分开相邻的群落，反过来我们划分群落，则我们不可能严格地贯彻种群标志．更一般地理论被笔者建议如下：

    当我们要确定某种景观类型时，如地带，它的空间变化频率也就依自然特征而指定了，也就是说景观信号(空间信号)的频宽△ω也随着指定．空间频谱是由给定类型的地物或相空间频繁变化而表现出来的．相或地物出现于特定的景观的概率是随地带给定的，属于同一地带的两地域应有相同的相的比重或地物比重、标志种群比重，否则，与我们最初对“带”的定义矛盾．这种标志相或标志地理特征、标志种群的比重定义作信号的功率，对于给定的景观类型(如地带)来说，它的标志相或种群是它的信号，其它景观类型的标志相或种群是混入这种景观类型的噪声．引用查有梁(1988)提出的信息存在焦点测不准关系

    式中△ω为信号频宽，△t为观察的信号序列时间间隔．对我们的问题来说，观察到的是空间信号，△t应为△x，x为空间坐标量，s为信号信息量，M为信号功率，N为噪声功率，(5．3．4)表现空间信号频宽与景观的空间变化间隔△x之间有．

    的关系．在景观过渡带，两种景观特征“平分秋色”，M/N1．结果就有．

    即过渡地带有过渡带宽△x不能等于零的特性(这里s为景观的信息量，它不会等于零)．反过来说，特征相或标志种的特性△ω也不能定义得十分严格而没有频宽或波动．当特征给得过分准确时，过渡带宽△x变大．当界限划分得十分清晰时，△x→0，则△ω→∞，特征不能确定．(5．3．6)式表明景观现象或者说景观类型界限测不准，我们称之为景观测不准原理．景观测不准，是我们分析地理问题的基本出发点，它告诉我们，任何空间结构的划分，都是包含误差的，是近似的，不可准确化的．

5．3．3 景观结构的透视

5．3．2 景观结构的图像特征

5．3．1 群落空间格局