（一）草原形成的外部条件

早在７０００万年以前，中国的地理轮廓与现在大不相同。那时一些高山和高原尚未隆起，西部的中亚细亚平原和青藏高原地区还是一片汪洋大海，新疆的准噶尔盆地、塔里木盆地以及青海的柴达木盆地携手相连。当时亚热带的北界约在北纬４２°左右，全国年平均气温比现在高９～１８℃，因此，绝大部分地区不见冰霜。在东部，由于东西伯利亚与阿拉斯加尚未分离，北方冷空气无法侵入，致使中国的东部地区完全受太平洋暖流和东南季风的影响。所以那时的东北和华北气候，冬季暖而湿润，夏季热而多雨，到处都是林木葱郁的美丽景色，就是最干旱的地区也为稀树草原所覆盖。西北各省和内蒙古西部地区，由于深居亚洲大陆的中部，距海洋较远，受海洋的影响较小；从南欧和中亚吹来的湿润的大气，也不容易到达这里。因此，中国广大的西北地区形成为大陆性气候，夏季炎热，冬季温和，经常是晴空万里，年降水量为２５０～３００毫米，蒸发量大于降水量许多倍。这就为包括稀树草原在内的旱生植被的发育创造了有利条件。

距今７　０００万年开始，地壳发生了很大变化，从南半球冈瓦纳古陆分裂出来的几个陆块，不断向北漂移，到距今４　０００万年左右已漂到北纬２０°，与欧亚大陆直接相连，古地中海则分成东西两段退出青藏地区。同时，中亚的地壳也受到冲击和挤压而抬升为陆地，与新疆相连。西北诸大山系的隆起，海水从中亚的退却，使这里的大陆性气候不断加剧。走廊林和绿洲林丛的范围越来越小，最后稀树草原也就逐渐地被荒漠草原所代替。这时，西北地区的植被大多是由古地中海植物区系的超旱生灌木、半灌木或小半灌木所组成，地理以藜科、菊科、蒺藜科及豆科等为主，另外还有一些麻黄科、柽柳科、蓼科以及红砂和沙拐枣等等。

至距今２５０万年时，地壳的水平运动仍未减弱。由于西部喜马拉雅山、昆仑山、天山、阿尔泰山和青藏高原的不断隆起，阻挡了北大西洋和印度洋暖湿气流的东进，加速了中国西北干旱区的形成；准噶尔盆地、塔里木盆地和柴达木盆地的相继分离，以及沙漠的出现，又使植物向旱生化方向迈进了一步；加之同期气候出现波动，时冷时热；冰川也广泛生成。这些对中国的气候影响很大，气温普遍下降１０℃之多，冰期比间冰期又下降６～１０℃。在冰期，气候普遍干冷，海陆温差更加显著，大气环流和季节变化都因此而增强，森林冻原向南伸展。

气候的剧烈变化，迫使植物界也发生变化，适者存，逆者亡。在距今２５０～１５０ 万年间，森林冻原迅速转变为森林草原和空旷的草原。从前大部分喜热植物种在冰川期已逐渐绝种，而北方草本植物种却大量出现。塔里木盆地出现了干早的稀树草原景观，柴达木盆地和河西走廊也变成了麻黄、藜科、蓼科、豆科、菊科、百合科、禾本科和莎草科等植物组成的草原，并进一步向荒漠类型发展。同时，由于中亚已经抬升为陆地，起源于非洲干旱地区的植物区系如柽柳、白刺等，便从中亚侵入本区，使局部地区出现盐生灌丛，在唐古拉山区已有盐渍化的荒漠形成。四川西北部的阿坝、若尔盖、红原，特别是色达、石渠一带，也逐渐从苍郁的森林变成为如今的灌丛与草甸。草原得到了发展和加强，而森林则退缩到相当高度的山地上。

这一时期中国东部地区，也因受印度板块和太平洋板块运动的影响，大小兴安岭、秦岭、太行山等山脉已初具雏形；东部临海地带和贺兰山、六盘山东侧的内陆也逐渐抬升，陕甘高原、内蒙古高原、黄土高原相继形成。这时，全国的地貌轮廓基本上接近于今日的面貌，为中国草原的形成和分布奠定了地貌基础。

在这漫长的地质历史时期里，尽管气候也发生过剧烈变化，但中国气候变化的总趋势，还是从温热向着干冷的方向发展。特别是青藏高原的不断隆升，诱发了南亚季风环流，直至距今１０余万年的晚更新世，则因喜马拉雅山的不断升高，致使高原内部的气候变得更加干冷。特殊的高山气候，使高寒垫状植物，如石竹科和报春科的蚤缀属以及点地梅属的一些种得到了普遍发育，其中苔状蚤缀和垫状点地梅分布最广，从喜马拉雅山北坡至昆仑山海拔４　０００米以上的高原和砾石山坡，以及藏北高原东部和昆仑山南坡５　０００～５２００米的高度上都有，与今日青藏高原上的植被类型基本类似。

随着季风和干旱气候周期性变化的影响，中国北方植物的生长发育也随之出现了明显的周期性，喜热和喜温性植物停留在热带和亚热带，凉性植物则逐渐向山上发展，并沿着山脉进入寒温带和寒带地区。随着陆地地块向北推移，亚热带气候又被温带气候所代替，草本植物不断得到发育。因为草本植物可塑性强，能以种子寿命长、发芽快、提前开花和缩短花期等特性迅速适应变化了的环境，因而分布愈来愈广，不仅在温带平原地区出现了成片的草原，而且在热带和高山地区也形成了草甸。草原和草甸的形成，大大缩小了森林的面积及林内动物的活动范围。相反，却促进了草原动物的繁殖和发展，有些食草的奇蹄兽和偶蹄兽从森林迁徙到广阔的草原，地栖鸟类也日渐增多。于是，草原便从一个单纯的植物群落世界变为栖居着各种野生动物的比较完整的草原生态系统。

在草原的形成过程中，除了地质和气候的变迁因素外，土壤的影响也是一个重要因素。从上述植物变化中可以看出，早在４　０００～５　０００万年以前，中国的土地主要为木本植物所覆盖，而草本植物群落则是在以后很晚的时候才逐渐形成和发展起来的，这和土壤的发育过程相适应。在地球表面松散的、富含营养物质的肥沃土壤形成以前，木本植物的营养来源，主要是从贫瘠坚硬的母质中获得的。木本植物具有强大的长根系，能深入到母质深层，而且又是多年生，所以能够适应贫瘠的土壤条件而生长。

随着木本植物的生长发育，根深叶茂，年复一年地把土壤深层少而分散的营养物质变成为植物有机体。植物的枯枝落叶受到雨淋日晒以后，形成肥沃的腐殖层。加之岩石风化和微生物的作用，使土壤的疏松表层不断增厚，地理营养成分日渐丰富，这就为只能从土壤表层吸收养料的浅根系草本植物的发育创造了良好的条件。中国的草原植被便是在这样的土壤基础上形成和发展起来的。

土壤是植物生长的场所，也是植物的营养基质。所以它对草原植被的形成影响很大。在中国东北，由于湿润、半湿润气候的长期作用，土壤的发育和熟化过程加快，土壤腐殖质的含量相当丰富，因而草原植被茂密高大，种类繁多。而在海拔４　２００～５　４００米的藏北和昆仑山区的高原上，由于干燥高寒气候的长期作用，母质的风化过程和土壤形成过程都很微弱，土壤剖面发育比较原始，表层有机质含量很低，因而只适宜生长一些垫状小半灌木等荒漠植物。其它地区各种草原植被的不同群落，也都是在一定的土壤类型基础上发育形成的（图１）。