第二节 种子的萌发和幼苗的形成

　　种子是有生命的，胚体充分成熟的种子，在合适的条件下，通过一系列同化和异化作用，就开始萌发，长成幼苗。种子的生命也是有一定期限的，每种植物种子生命的长短决定于该种植物本身的遗传特性，也与休眠阶段种子的贮藏条件有关。在生产实践中，为了提高产量，必须了解种子的休眠和寿命、种子萌发的条件和过程，以及幼苗的形态特征。下面分别就这几方面的内容加以叙述。

一、种子的休眠和种子的寿命

　　（一）种子的休眠

　　种子形成后虽已成熟，即使在适宜的环境条件下，也往往不能立即萌发，必须经过一段相对静止的阶段后才能萌发，种子的这一性质称为休眠（dormancy）。休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。种子休眠期的长短是不一样的，有的植物种子休眠期很长，需要数周乃至数月或数年，如银杏、毛茛、轮叶王孙、松等；也有一些植物种子成熟后在适宜的环境条件下能很快萌发，不需经过一个休眠时期，只有在环境条件不利的情况下才处于休眠的状态，如水稻、小麦、豌豆、芝麻以及多种高原植物的种子。没有休眠期的种子，在成熟期间常发生在植株上萌发的现象，造成很大的损失，对这类作物必须及时收割才能免遭损失。种子的休眠在生物学上是个有利的特性，因为休眠可以避免种子在不适宜的季节或环境里萌发，免于幼苗受伤害和死亡。

　　种子休眠的原因是多方面的，只有根据不同休眠原因，采取适当措施，才能打破或缩短休眠期限，促使种子萌发。种子休眠的主要原因是：

　　1．由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收，或是种皮过于坚硬，使胚不能突破种皮向外伸展。这类种子的种皮极其坚厚，含有角质、角质层或酚类化合物，不易使水分透过。对氧的渗透作用也极微弱，如豆科、锦葵科植物中的某些属种，以及苍耳等种子具有这样的性质。苋属（Amaranthus）成熟种子的种皮虽然并不阻碍水分的吸收，但因种皮十分坚硬，生活的胚还是无法突破种皮而出。对这类种子可以用机械方法擦破种皮，或是用浓硫酸作短时间处理，再用清水洗净，使种皮软化，水分便可顺利地渗入种子内部。此外，将种子先在冷水内浸泡12小时，然后再在沸水中放30—60秒钟，也可以打破休眠，促使萌发。对苋属等种皮特别坚硬的种子可采用冻结、或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化，达到萌芽的目的。

　　2.由于种子内的胚尚未成熟，或种子的后熟作用。有些植物的种子在脱离母体时，胚体并未发育完全，或胚在生理上尚未全部成熟，这类种子即使环境条件适宜，也不能萌发成长。银杏、毛茛、紫堇等植物的种子或果实脱离母株时，里面的胚还没有充分发育成熟，需要经过一段休眠时期，等胚充分成熟后才能萌发。有的种子的胚虽已成熟，但在适宜条件下仍不萌发，如一些原在温带地区生长的植物，它们的种子需要在湿度大、温度低（一般0—6℃）的条件下，经过数周以至数月以后才能萌发，这一现象称为种子的后熟作用（after-ripening）。目前已知，种子休眠和种子萌发这一对对立的矛盾主要是由脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）两种植物激素的消长来调节的，前者导致休眠，后者导致萌发；休眠种子中常含有高浓度的脱落酸，抑制了催化种子内贮藏物质水解的酶，因而阻碍萌发；而赤霉素则促进水解酶的形成，导致贮藏物质转化为可溶状态，从而解除了休眠。所以，处理这类种子的有效办法，是将种子、土壤和泥炭分层铺设（一层种子，一层土壤，一层泥炭），放在室外暴露过冬，种子在低温的长期作用下，脱落酸的含量会逐渐减少，或者与之相拮抗的赤霉素含量相对增多，经过一定时期，两者间的矛盾便发生转化，有利于萌发的开始。低温处理的时间，视植物种类、种皮情况和种子内水分的含量，以及外界氧气和二氧化碳的浓度等因素而定。一般在0—6℃的低温下，经过2—3个月即可。在生产实践上有时为了赶季节，必须采用各种方法来人为的打破休眠，促进萌发，如人工施用赤霉素处理等。对胚体未曾全部成熟，或胚体根本没有发育的种子，也可采取合适的高温处理，或供给种子以有机营养的办法，促使早日成熟。

　　3．由于某些抑制性物质的存在，阻碍了种子的萌发。抑制种子萌发的物质有有机酸、植物碱和某些植物激素，以及某些经分解后能释放氨或氰类的有机物。这类物质有的产生在种子内部——胚；有的产生在种皮；有的存在于果实的果肉或果汁里，只有消除了这些抑制性物质，才能使种子得到正常的萌发。番茄、柑橘或瓜类种子不可能在果实内发芽生长，只有在脱离果实后才能萌发，就是这个原因。也有一些抑制萌发的物质存在于土壤里，在多数情况下，这类物质是由落叶腐败后带入土中，如某些在沙漠生长的植物就是这样。经过几场春雨，或几次阵雨以后，冲走了土壤里的这类物质，才能为种子萌发提供适宜的条件。

　　（二）种子的寿命

　　种子的寿命是指种子在一定条件下保持生活力的最长期限，超过这个期限，种子的生活力就丧失，也就失去萌发的能力。不同植物种子寿命的长短是不一样的，长的可达百年以上，短的仅能存活几周。一方面，寿命的长短决定于植物本身的遗传性，同时，也和种子贮藏期的条件有关。多数栽培植物的种子只能保持一二年的生活力，有的可保持5—10年，其中如洋葱、莴苣、胡萝卜等作物的种子，在贮藏二三年后，就失去萌发的能力，特别是在潮湿的地区；一般谷类作物的种于生活力能保待5—10年，甚至更久；只有少数植物种子的寿命能超过50年。有些植物种子的寿命特别长，有人把深埋在地层达千年之久的莲子加以细心培育，仍能引起萌发，长成幼苗。与此相反，也有些种子的生活力极为短暂，如橡胶树、柳的种子，仅能活几个星期。

　　种子的贮藏条件，对种子寿命的长短起着十分明显的影响。贮藏种子的最适条件是干燥和低温，只有在这样的条件下，种子的呼吸作用最微弱，种于内营养的消耗最少，有可能渡过最长时间的休眠期。如果湿度大，温度高，种子内贮存的有机养料将会通过种子的呼吸作用而大量消耗，种子的贮藏期限也就必然会缩短。完全干燥的种子是不利于贮藏的，因为这样会使种子的生命活动完全停止，所以，一般种子在贮藏时，对含水量有一个安全系数，例如油菜为10％，高于或低于安全系数都不适宜于贮藏。对贮存种子的仓库必须保持干燥通风，使种子呼吸时产生的热量及时散失。近年来，有把贮藏的种子用塑料薄膜密封，然后充以氮气，以防止种子在贮藏期间因呼吸作用的加剧而变质。水生植物的种子在干燥的条件下，反会失去生活力，如果将它们浸在水中，特别是在低温的情况下，就能很好地过冬，保持较长的生活力。

　　种子寿命的长短也和母体植株的健康状况、种子本身的成熟度和种皮的保护状况，以及病虫害对于种子所产生的影响等因素有关，所以种子生活力的强度，寿命的长短，实际上是多种因素综合反应的结果。

　　种子贮存年限的长短能影响种子的生活力，一般种子贮存愈久，生活力也愈衰退，以至完全失去生活力。种子失去生活力的主要原因，一般是因为种子内酶物质的破坏、贮存养料的消失和胚细胞的衰退死亡。