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2.5 氮的循环--自然环境中的能量流动和物质循环(2)

时间:2010-01-29 02:08 来源:地理教师网 作者:云中雪 责任编辑:地理教师
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  生物体氧化碳水化合物时生成二氧化碳,同时释出电子

(CH2O) H2O→CO2 4H 4e-

△Gθ=-47kJ/mole-

  固氮反应正好需要让氮气获得电子,使N(0)还原到N(-3)

N2 8H 6e-→2NH4

△Gθ= 27kJ/mol e-

  在后一个半反应中,N2每得到一摩尔电子需要27kJ能量,从能量角度看这个半反应难以发生,但如果以上两个半反应相结合,则可得到总自由焓变发生负变化的结果

(CH2O) H2O N2 8H 6e-→CO2 4H 4e- 2NH4

△Gθ=(-47 27)kJ/mol e-

或3(CH2O) 3H2O 2N2 4H →3CO2 4NH4

△Gθ=-120kJ/mol N2

  总的反应中释出能量,所以从热力学角度看,反应是容易进行的,微生物也就能由此获取能量。就这样,将氮循环和碳循环联系起来,在一个半循环中释出能量,生成较稳定的化合物;在另一个半循环中获取相当的能量,而生成不太稳定的化合物,整个循环能量得以平衡,而循环得以正常进行。

  关于固氮作用的机理,至今还在研究中,以下为对此所作的最一般性的叙述。

  前已述及,固氮酶中含有两个大的蛋白质分子。由于生物样品来源不同,人们所能获取的固氮酶其分子量及其中金属的含量也有差异。一般地说,铁钼蛋白中含2个钼原子,24~32个铁原子、24~30个不稳定的硫原子、分子量约220000;而铁蛋白中只含4个铁原子、4个不稳定的硫原子、不含钼原子,分子量约68000。这两种蛋白合并起来才有固氮作用,单独存在时没有活力,且已知,微量元素钼在固氮作用中具有关键性意义。氮与铁钼蛋白中的钼键合,并通过以下步骤得以还原并生成氨:

  由此看来,N2还原成NH3不是一个简单过程,而是需要一步一步地克服一个一个的小的能垒才能逐步到达终点。在过程中所需能量通过MgATP水解产生后,再传送到固氮酶:

MgATPMgADP Pi 能量

  其中还发生电子转移,系通过Fe或Mo的氧化态变化而实现的

Fe2 Fe3 e-,Mo4 Mo5 e-

  不管是固氮反应所需的能量也好,质子、电子也好,终究说来,它们都源于碳水化合物的氧化。从这一意义上看,我们在考虑问题时,应将碳、氢、氧、硫、磷、镁、铁、钼等元素在生物体内循环与氮元素的循环联贯于一体。此外,从以上叙述也可看出,很多微量元素在生物体中起有不可缺少的作用。

  2.5.3生物同化作用

  由固氮作用产生的氨可在生物体内进一步转化为氨基酸和蛋白质。我们将这样的过程称作生物同化作用(广义地说,固氮也是一种同化过程)。其间发生的反应可简略地写作:
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